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Contração Muscular


CONTRAÇÃO DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 

Cerca de 40% do corpo é composto por músculo esquelético.

Anantomia fisiológica do músculo esquelético

Fibra do músculo esquelético



O músculo esquelético é composto por numerosas fibras formadas por subunidades ainda menores chamadas de miofibrilas. 

O sarcolema é a membrana delgada que reveste a fibra muscular esquelética, revestida de fina camada de material polissacarídeo contendo muitas fibrilas colágenas delgadas. Em cada extremidade da fibra muscular, essa camada superficial do sarcolema funde-se com uma fibra do tendão que, por sua vez, se agrupam em feixes para formar os tendões dos músculos que se inserem nos ossos. 

As miofibrilas são compostas por filamentos de actina (mais finos) e de miosina (mais espessos), são longas moléculas de proteínas polimerizadas responsáveis pelas contrações reais musculares. Cada fibra muscular contém centenas a milhares de miofibrilas, demonstradas pelos pequenos pontos abertos no corte transversal da Figura 1C. 

Os filamentos de miosina e actina são parcialmente interdigitados, fazendo com que a miofibrila alterne faixas escuras e claras. As faixas claras só contêm filamentos de actina e as escuras contêm miosina, assim como as extremidades dos filamentos de actina, onde superpõem aos de miosina, chamadas de faixas A. As projeções laterais dos filamentos de miosina (Figura 1E e L) são as pontes cruzadas. São as interações entre os filamentos de actina e as pontes cruzadas que causam as contrações. 

As extremidades dos filamentos de actina são ligados ao chamado disco Z, conforme mostra a Figura 1E. O disco Z, composto por proteína filamentosa diferente dos filamentos de miosina e actina, conecta as miofibrilas umas as outras, por toda a fibra muscular. 

O sarcômero é o segmento de miofibrila situado entre dois discos Z sucessivos. Quando a fibra muscular está contraída, os filamentos de actina se sobrepõem completamente aos filamentos de miosina.

As numerosas miofibrilas de cada fibra muscular ficam em suspensão, lado a lado, na fibra muscular. Os espaços entre elas são preenchidos pelo líquido intracelular conhecido como sarcoplasma, que contêm grande quantidade de potássio, magnésio e fosfato, além de múltiplas enzimas proteicas. Também está presente nessa substância grande quantidade de mitocondrias, que fornecem às miofibrilas que se contraem grande quantidade de energia, na forma de trifosfato e adenosina (ATP). 

Também no sarcoplasma circundando as miofibrilas de cada fibra muscular existe retículo extenso referido como retículo sarcoplamático, importante para o controle da contração muscular. 

Mecanismo Geral da Contração Muscular 

O início e a execução da contração muscular ocorrem das seguintes etapas: 

1. Os potenciais de ação cursam pelo nervo motor até suas terminações nas fibras musculares. 

2. Em cada terminação, o nervo secreta pequena quantidade de substância neurotransmissora acetilcolina.

3. A acetilcolina age em área local da membrana da fibra muscular para abri múltiplos canais de cátion, regulados pela acetilcolina, por meio de moléculas de proteína que flutuam na membrana. 

4. A abertura dos canais regulados pela acetilcolina permite a difusão de grande quantidade de íons sódio para o lado interno da membrana das fibras musculares Isto causa despolarização local que, por sua vez, produz a abertura de canais de sódio, dependentes da voltagem. Isso desencadeia o potencial de ação da membrana. 

5. O potencial de ação se propaga por toda a membrana da fibra muscular do mesmo modo como o potencial de ação cursa pela membrana das fibras nervosas. 

6. O potencial de ação despolariza a membrana muscular, e grande parte da eletricidade do potencial de ação flui pelo centro da fibra muscular. Aí, ela faz com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidade de íons cálcio armazenados nesse retículo. 

7. Os íons cálcio ativam as forças atrativas entre os filamentos de miosina e actina, fazendo com que deslizem ao lado um do outro, que é o processo contrátil. 

8. Após fração de segundo, os íons cálcios são bombeados de volta para o retículo sarcoplasmático pela bomba de Ca++ da membrana, onde permanece armazenados até que novo potencial de ação muscular se inicie; essa remoção dos íons cálcios das miofibrilas faz com que a contração muscular cesse. 


Processo de contração muscular

Mecanismo de deslizamento dos filamentos da contração muscular: a figura abaixo demonstra o mecanismo básico da contração muscular. Ela mostra o estado relaxado de um sarcômero (na parte superior) e o estado contraído (na parte inferior). No estado relaxado, as extremidades dos filamentos de actina que se estendem de dois discos Z sucessivos, mal se sobrepõem. Inversamente no estado contraído, esses filamentos de actina são tradicionais por entre os filamentos de miosina, de forma que suas extremidades se sobrepõem umas às outras em sua extensão máxima. Também os discos Z foram tradicionais pelos filamentos de actina até as extremidades dos filamentos de miosina. Desse modo a contração muscular ocorre por mecanismo de deslizamento dos filamentos. Mas o que faz com que os filamentos de actina deslizem por entre os filamentos de miosina? Isso resulta da força gerada pela interação das pontes cruzadas dos filamentos de miosina com os filamentos de actina. Em condições de repouso essas forças estão inativas, mas quando um potencial de ação passa pela fibra muscular, ele faz com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidade de íons cálcio que rapidamente circulam pelas miofibrilas. Os íons cálcio por sua vez ativam as forças entre os filamentos de miosina e de actina, e a contração se inicia. Mais energia é necessária para que o processo de contração continue, essa energia deriva das ligações de alta energia da molécula de ATP, que é degradada difosfato de adenosina (ADP) para liberar energia.






Mecanismo Molecular da Contração Muscular 

No estado relaxado, as extremidades dos filamentos de actina que se estendem entre dois discos Z, mal se sobrepõem. No estado contraído, esses filamentos de actina são tracionados por entre os filamentos de miosina, de forma que suas extremidades se sobrepõem em sua extensão máxima. Também os discos Z foram tracionados pelos filamentos de actina até as extremidades dos filamentos de miosina. Desse modo a contração muscular ocorre por mecanismo de deslizamento dos filamentos.

Quando um potencial de ação passa pela fibra muscular ele faz com que o retículo sarcoplasmático libere grande quantidade de íons cálcio, que rapidamente circulam pelas miofibrilas. Os íons cálcio, por sua vez, ativam as forças entre os filamentos de miosina e de actina, e a contração se inicia. Mas, energia é necessária para que o processo de contração continue. Essa energia deriva das ligações de alta energia da molécula de ATP que é degradada ao difosfato de adenosina (ADP) para liberar energia. 

Cada filamento de actina tem comprimento em torno de 1 micrômetro. A base dos filamentos de actina está fortemente inserida nos discos Z; as extremidades dos filamentos projetam-se em ambas as direções para ficarem nos espaços entre as moléculas de miosina. 

Os filamentos de actina contêm também a proteína a tropomiosina. Durante o período de repouso as moléculas de tropomiosina recobrem os locais ativos de filamento de actina, de forma a impedir que ocorra a atração entre os filamentos de actina e miosina para produzir contração. 

Ligado internamente aos lados das moléculas de tropomiosina existe ainda outro tipo de molécula de proteína, referida como troponina. Admite-se que essa molécla seja reponsável pela ligação da tropomiosina com a actina. Acredita-se que a forte afinidade da tropomina pelos íons cálcio seja o evento que desencadeia o processo da contração. 


ATP como fonte de energia para a contração 

Quando um músculo se contrai, é realizado trabalho com necessidade de energia. Grandes quantidades de ATP são degradadas, formando ADP durante o processo da contração; quanto maior a quantidade de trabalho realizado pelo músculo, maior a quantidade de ATP degradada, o que é referido como efeito Fenn. Acredita-se que esse efeito ocorra na seguinte

sequência:

Antes do início da contração, as pontes cruzadas das cabeças se ligam ao ATP. A atividade de ATPase das cabeças de miosina imediatamente cliva o ATP, mas deixa o ADP e o íon fosfato como produtos desta clivagem ainda ligados à cabeça. Nessa etapa, a conformação da cabeça é tal que se estende perpendicularmente ao filamento de actina, só que ainda não está ligada a actina. 

Quando o complexo troponina-tropomiosina se liga aos íons cálcio, os locais ativos no filamento de actina são descobertos, e as cabeças de miosina então se ligam a eles, como mostra a figura abaixo. 

A ligação entre a ponte cruzada da cabeça e o local ativo no filamento de actina causa alteração conformacional da cabeça, fazendo com que se incline em direção ao braço da ponte cruzada. Essa alteração gera um movimento de força para puxar o filamento de actina. A energia que ativa o movimento de força é a energia já armazenada, como uma mola engatilhada, pela alteração conformacional que ocorreu na cabeça quando as moléculas de ATP foram clivadas. 

Uma vez que a cabeça da ponte cruzada esteja enclinada, isso permite a liberação do ADP e do íon fosfáto que estavam ligados à cabeça. No local onde foi liberado o ADP, nova molécula de ATP se liga. A ligação desse novo ATP causa o desligamento da cabeça pela actina. 

Após a cabeça ter sido desligada da actina, a nova molécula de ATP é clivada para que seja iniciado um novo ciclo, levando a novo movimento de força. Ou seja, a energia volta a engatilhar a cabeça em sua posição perpendicular, pronta para começar o novo ciclo do movimento de força. 

Quando a cabeça é engatilhada (com a energia armazenada derivada da clivagem do ATP) se liga a novo local ativono filamento de actina, ela descarrega e de novo fornece outro mecanismo de força. 

Desse modo, o processo ocorre sucessivamente até que os filamentos de actina puxem a membrana Z contra as extremidades dos filamentos de miosina, ou até que a carga sobre os músculos fique demasiadamente forte para que ocorra mais tração.


Potencias de membrana

Todas as células do corpo humano apresentam um potencial elétrico através de sua membrana que é chamado, simplesmente de potencial de membrana. Nas condições de repouso, esse potencial é negativo no interior da membrana. O potencial de membrana é causado por diferenças nas concentrações iônicas dos líquidos intra e extracelulares. Especialmente importante é o fato de que o líquido intracelular contem concentração muito elevada de íons potássio enquanto que, no líquido extracelular, a concentração desse íon é muito reduzida, exatamente o oposto ocorre com íon sódio: concentração muito elevada no líquido extracelular e muito reduzida no líquido intracelular.

Os potencias de membrana desempenham papel fundamental na transmissão dos sinais neurais, bem como no controle da concentração muscular, da secreção glandular e sem qualquer dúvida em muitas outras funções.

Desenvolvimento do potencial de membrana: para explicar como surge o potencial de membrana, é necessário que se compreenda que membrana axônica em repouso é quase que impermeável aos íons sódio, mas muito permeável aos íons potássio. Como resultado, o íon potássio, altamente concentrado no interior da membrana, tende sempre a passar para fora do axônio e em verdade sempre passam alguns íons. Uma vez que os íons potássio possuem carga positiva, sua passagem para o exterior carrega eletricidade positiva para esse mesmo exterior, por outro lado no interior da fibra existem grandes quantidades de moléculas de proteínas, portadoras de cargas negativas e essas moléculas não saem da fibra, consequentemente o interior da fibra nervosa torna-se muito negativa, devido à falta de íons positivos e ao excesso de proteína ionizada com carga negativa. Dessa forma o potencial de membrana de uma fibra nervosa comum de grande diâmetro, nas condições de repouso é cerca de 90mV, com a negatividade no interior da fibra.






Potencias de membrana

Todas as células do corpo humano apresentam um potencial elétrico através de sua membrana que é chamado, simplesmente de potencial de membrana. Nas condições de repouso, esse potencial é negativo no interior da membrana. O potencial de membrana é causado por diferenças nas concentrações iônicas dos líquidos intra e extracelulares. Especialmente importante é o fato de que o líquido intracelular contem concentração muito elevada de íons potássio enquanto que, no líquido extracelular, a concentração desse íon é muito reduzida, exatamente o oposto ocorre com íon sódio: concentração muito elevada no líquido extracelular e muito reduzida no líquido intracelular.

Os potencias de membrana desempenham papel fundamental na transmissão dos sinais neurais, bem como no controle da concentração muscular, da secreção glandular e sem qualquer dúvida em muitas outras funções.

Desenvolvimento do potencial de membrana: para explicar como surge o potencial de membrana, é necessário que se compreenda que membrana axônica em repouso é quase que impermeável aos íons sódio, mas muito permeável aos íons potássio. Como resultado, o íon potássio, altamente concentrado no interior da membrana, tende sempre a passar para fora do axônio e em verdade sempre passam alguns íons. Uma vez que os íons potássio possuem carga positiva, sua passagem para o exterior carrega eletricidade positiva para esse mesmo exterior, por outro lado no interior da fibra existem grandes quantidades de moléculas de proteínas, portadoras de cargas negativas e essas moléculas não saem da fibra, consequentemente o interior da fibra nervosa torna-se muito negativa, devido à falta de íons positivos e ao excesso de proteína ionizada com carga negativa. Dessa forma o potencial de membrana de uma fibra nervosa comum de grande diâmetro, nas condições de repouso é cerca de 90mV, com a negatividade no interior da fibra.





Processo de contração músculo liso


Base química da contração: os filamentos de actina e de miosina extraídos de músculos lisos interagem entre si da mesma forma como fazem a actina e a miosina extraídas de músculo esquelético. Ainda mais processo contrátil é ativado por íons cálcio, e o ATP é degradado a ADP para fornecer a energia para a contração. Por outro lado existem diferenças importantes entre a organização física dos músculos esqueléticos e liso.

Base física para contração do músculo liso: a organização física da célula muscular lisa tem um grande número de filamentos de actina, presos a corpos densos. Alguns desses corpos densos por sua vez, ficam dispersos no sarcoplasma. Entremeados nos filamentos de actina, existem alguns poucos filamentos grossos, com diâmetro cerca e 2,5 vezes o dos filamentos finos de actina, presume-se que sejam os filamentos de miosina. Apesar da pobreza relativa de filamentos de miosina, é presumido que possuam números suficientes de pontes cruzadas para fixar os muitos filamentos de actina, causando contração pelo mecanismo do filamento deslizante, de modo essencialmente idêntico ao do músculo esquelético.

Lentidão da contração do relaxamento do músculo liso: um músculo liso típico começa a contrair-se cerca de 50 a 100 milissegundos após ter sido excitado, atingindo a contração máxima após meio segundo. Em seguida a contração declina durante1 a 2 segundos, o que dá um tempo total de contração da ordem de 1 a 3 segundos, o que é 30 vezes maior do que o da contração isolada de uma músculo esquelético .

Energia necessária para manter a contração do músculo liso: apenas 1/500 da energia necessária para a contração do músculo esquelético é usada na contração do músculo liso. Presumidamente isso é o resultado da atividade extremamente lenta da miosina ATPase do músculo liso e também do fato de existir muito menos filamentos de miosina no músculo liso o que no músculo esquelético. Essa economia na utilização e energia pelo músculo liso é extremamente importante para o funcionamento global o organismo, visto que órgãos como os intestinos, a bexiga urinária, a vesícula biliar e muitas outras vísceras devem manter grau moderado de contração tônica de seu músculo durante todo o tempo.


Processo de contração do músculo cardíaco

A figura abaixo apresenta corte microscópico e músculo cardíaco. Deve ser notado que as fibras possuem a mesma estriação transversa que é característica do músculo esquelético. Isso resulta do fato de que o músculo cardíaco possui o mesmo tipo e mecanismo contrátil por filamentos deslizantes de actina e de miosina, que ocorre no músculo esquelético, entretanto deve ser notado que, ao contrário do músculo esquelético, as fibras musculares cardíacas são interconectadas entre si, formando treliça que é chamada de sincício. Essa disposição é semelhante à que existe no músculo liso visceral, onde suas fibras também são fundidas, formando massa interconectadas de fibras também chamadas de sincício.

No coração existem dois sincícios musculares distintos um deles corresponde ao músculo cardíaco, que forma as paredes dos dois átrios, enquanto o outro é o músculo cardíaco, que forma as paredes dos ventrículos. Essas duas massas musculares são separadas por tecido fibroso, situado entre os átrios e os ventrículos. O importante das duas massas musculares sinciciais distintas é a seguinte: quando qualquer dessas massas é estimulada, o potencial de ação se propaga por todo o sincício e, portanto faz com que toda a massa muscular contraia, dessa forma quando a massa muscular atrial é estimulada em qualquer ponto, o potencial de ação é propagado tanto para o átrio direito quanto para o átrio esquerdo, o que faz com que todo o complexo das paredes atriais contraia a um só tempo, do que resulta a compressão do sangue para passar pelas válvulas mitra e tricúspide. Em seguida quando o potencial de ação é propagado pelo músculo ventricular, vai excitar todo o músculo sincicial ventricular. Portanto todas as paredes ventriculares contraem a um só tempo, e o sangue contido no interior de suas câmeras é bombeado, de modo adequado, através das válvulas aórtica e pulmonar, para as artérias.


Referências texto e figuras:


Tratado de Fisiologia Médica Autores: Guyton & Hall
12° Edição

http://pt- br.infomedica.wikia.com/wiki/Fisiologia_da_Contra%C3%A7%C3%A3o_Musc ular

http://www.ebah.com.br/search?q=contra%C3%A7%C3%A3o+muscular+fisio logia+biomedicina&type=link

http://www.auladeanatomia.com/sistemamuscular/gen-musc.htm

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